# Cellular respiration ## Introduction to cellular respiration 在 Energy and Enzymes 篇章裡有提到 ATP * 細胞如何將甜美的 glucose 轉換成方便儲存使用的 ATP * 必須要進行 **catabolic reactions** * 意思是要將大的分子分解成一小份一小份 * 例如以下公式代表 glucose 在 oxygen 中被分解成 6 個 carbon dioxide 和 6 個 water molecules $$ \begin{aligned} &\text{C}*6\text{H}*{12}6\text{O}\_2 \rightarrow 6\text{CO}\_2+6\text{H}\_2\text{O} && \Delta G = -686\text{ kcal}/\text{mol} \end{aligned} $$ * Glucose bond 中的 energy 將透過分解被釋放 * 有的儲存為 **adenosine triphosphate (ATP)** 格式 * 有的消散為 heat * 其中 ATP 可以"直接"透過 **substrate-level phosphorylation** 產生 * 由 phosphate group 找到 ADP 一起合成出來的 * ATP 也可以"間接"產生 * 一些 glucose 的 electrons 運送到 **electron carriers** (small molecules) * Carriers 帶著 electrons 來到細胞內的 mitochondrion * 找到了 **electron transport chain** (protein) * Electrons 就在 ETC 上面從 high energy 變成 low energy * ultimately passed to oxygen (forming water) 詳細的說，ETC 上的 electrons 釋放的 energy 會用來 pump protons ($$\text{H}^+$$) * Pump 產生 electrochemical gradient * 往 mitochondrion 內流的 H+ 會經過 ATP synthase (enzyme) * 幫助合成 ATP * 這個作用稱為 **oxidative phosphorylation** 下圖展示了 substrate-level 和 oxidative phosphorylation ![](https://2991100231-files.gitbook.io/~/files/v0/b/gitbook-legacy-files/o/assets%2F-LhyC30yNfTP1YdCIj83%2F-M-dOMWuf9aBx46ZZsAG%2F-M-dON_bPsdC0lNx_F8F%2Foxidative_substrate_phosphorylation.png?generation=1581242493061059\&alt=media) Glucose 等燃料透過上圖 electron transport chain 分解的過程，稱作 **cellular respiration** ! ### Electron carriers 負責載運 electrons 的 electron carriers 有兩種類型 * $$\text{NAD}^+$$ * nicotinamide adenine dinucleotide * $$\text{FAD}$$ * flavin adenine dinucleotide 當他們得到 electrons 時，順便會收下 hydrogen atoms 形成稍微不同的型式 $$ \begin{aligned} &\text{NAD}^+ + 2\text{e}^- + 2\text{H}^+ \rightarrow \text{NADH} + \text{H}^+ \\ &\text{FAD} + 2\text{e}^- + 2\text{H}^+ \rightarrow \text{FADH}\_2 \end{aligned} $$ 丟掉 electrons 就會恢復原狀 $$ \begin{aligned} &\text{NADH} \rightarrow \text{NAD}^+ + 2\text{e}^- + \text{H}^+ \\ &\text{FADH}\_2 \rightarrow \text{FAD} + 2\text{e}^- + 2\text{H}^+ \end{aligned} $$ 這樣 gain/lost electrons 的反應又可以統稱為 **redox reactions** ### Redox reactions Cellular respiration 有非常多 electrons 互相 pass 的情況 * 所有包括 electron transfers 的統稱為 **oxidation-reduction reactions (redox reactions)** * 失去或是無法繼續 hog electrons 的 molecules 就是被 **oxidized** * 從被 **oxidized molecules** 獲得或 hog electrons 的 molecules 就是被 **reduced** 為何要區分「失去」跟「Hog」 electrons 呢，我們舉兩個例子 : #### Magnesium chloride 我們用合成 magnesium chloride 來作為失去 electron 的例子 $$ \text{Mg} +\text{Cl}\_2 \rightarrow \text{Mg}^{2+} + 2\text{Cl}^- $$ * 上面的 reaction 告訴我們 * magnesium atom 完全失去了 2 個 electrons * 所以是 oxidized * chlorine atoms 則完全接收了這 2 個 electrons * 所以是 reduced #### Water 我們另外用合成 water 來作為 hog electron 的例子 $$ 2\text{H}\_2 + \text{O}\_2 \rightarrow 2\text{H}\_2\text{O} +\text{heat} $$ * 在外觀看起來沒有任何電子的轉移 * H atoms 原本就能很好的共享 electrons * O atoms 也能很好的共用彼此 electrons * 但因為成為 product 後跟原本 reactant 的 electron density 改變了 ! * 因為 oxygen 有更強的 electronegative * 所以變成 $$\text{H}\_2\text{O}$$ 之後，變成 oxygen hog 2 個 electrons 所以儘管沒有 electron 的 gain/lost，我們還是能總結在反應過後 * O 有更多的 electron density，所以是 reduced * H 降低了 electron density，所以是 oxidized ### Biological Redox reactions (trick) 在 biology 中，有一個 trick 用來取代 electrons 來判斷 redox reactions * 當含有 carbon 的 molecules 在 reaction 期間 * 獲得 H atoms 或失去 O atoms * 那他就是 reduced (gain electrons or electron density) * 當含有 carbon 的 molecules 在 reaction 期間 * 失去 H atoms 或獲得 O atoms * 那他就是 oxidized (lost electrons or electron density) 用 glucose breakdown 舉例 $$ \text{C}*6\text{H}*{12}\text{O}\_6 + 6\text{O}\_2 \rightarrow 6\text{CO}\_2 + 6\text{H}\_2\text{O} $$ * 在 glucose 時的 carbon 是有跟 H atoms 來往的 * 但變成 carbon dioxide 之後就沒有跟 H atoms 來往了 * 所以 glucose 應該是被 **oxidized** * 在 glucose 時的 oxygen 沒有跟 H atoms 有來往 * 但變成 water 之後就有跟 H atoms 來往了 * 所以 oxygen 應該是被 **reduced** 為什麼在 biology 可以這麼草率判斷 oxidation/reduction ? 1. 因為 H 通常會與 organic molecules 結合 * 例如 C, O, N, P * 這些 atom 都比 H 擁有更大的 electronegative * 所以當含有這些 atom 的 molecules 與 H 結合，自然多為 **reduced** 2. 因為 O 原本其他主要 biological molecules 的 atoms 還要更加 electronegative * 所以跟 O 結合的 molecules 的 electron 通常會被 O 給 hog 走 * 這些 molecules 就多為 **oxidized** ### Why redox Redox 的目的就是要從反應中獲得 energy 呀 ! * Electrons 在 less electronegative atoms 的時候會有 **higher energy** * 例如在 C 或 H 身邊時 * Electrons 在 more electronegative atoms 的時候會有 **lower energy** * 例如在 O 身邊時 所以從 glucose 到 oxygen 的過程，就是從 higher energy 轉換到 lower energy * Energy 就會在轉換過程中一步一步的釋放出 energy * Energy 就會被抓來作功或儲存 * Cellular respiration 的最終目標 * 就是將每個階段產生的 energy 轉換成 ATP 形式 ![](https://2991100231-files.gitbook.io/~/files/v0/b/gitbook-legacy-files/o/assets%2F-LhyC30yNfTP1YdCIj83%2F-M-dOMWuf9aBx46ZZsAG%2F-M-dON_g05mRcXYh88DM%2Fglucose_redox_breakdown.png?generation=1581242496033763\&alt=media) ## Steps of cellular respiration Cellular respiration 有四大步驟，是地球中一種很美的 metabolic pathway (代謝途徑) ![](https://2991100231-files.gitbook.io/~/files/v0/b/gitbook-legacy-files/o/assets%2F-LhyC30yNfTP1YdCIj83%2F-M-dOMWuf9aBx46ZZsAG%2F-M-dON_in9gVHwKJK1MO%2Fcellular_respiration_steps.png?generation=1581242494010318\&alt=media) Cellular respiration 主要目標是將養分 (e.g., glucose) 轉化成能量 (e.g., ATP) * 在 glucose 分解過程，會被拆解成 carbon dioxide, water 然後經過一些方法產出 ATP * 有的 ATP 是直接被生產 * 有的 ATP 需透過 oxidative phosphorylation 來生產 * electrons 在 electron transport chain 移動產生的能量 * ETC 是 mitochondrion inner membrane 中一系列的 proteins * electrons 來自 glucose，並由 electron carriers (NAD+, FAD) 運送到 ETC * 所以會變成 NADH 跟 FADH2 現在來將四個步驟各別進行簡單的解釋 1. Glycolysis * 將 glucose (6 carbon sugar) 進行一連串 chemical transformations * 轉換成 2 個 molecules 叫做 **pyruvate** (3 carbon orgranic molecule) * 並且直接產生出 ATP * 而 NAD+ 獲得 electrons 變成 NADH 2. Pyruvate oxidation (Oxygen needed) * 2 個 pyruvate 進入 mitochondrial matrix * 結合 coenzyme A 形成 **acetyl CoA** (2 carbon molecule) * 釋放出 carbon dioxide * 而 NAD+ 一樣獲得 electrons 變成 NADH 3. Citric acid cycle (Oxygen needed) * Acetyl CoA 結合一個 4 carbon molecule 進行一個 cycle 的 reactions * 最終又產出一個 4 carbon molecule * 直接產生 ATP * 結合 electron 產生出 NADH, FADH2 * 釋放出 carbon dioxide 4. Oxidative phosphorylation (Oxygen needed, directly used) * NADH 和 FADH2 來到 ETC 釋放出 electrons，變回 NAD+ 跟 FAD * Electrons 移動釋放能量來 pump protons 形成 gradient * 回到 matrix 的 protons 通過 ATP synthase (enzyme) 產生 ATP * Oxygen 最終會和 electrons 形成水 因為後三個工程都需要用到 oxygen，所以在第一步 glycolysis 沒有使用 oxygen 的話，會變成 **fermentation** ! 接下來我們將詳細認識這四個大工程 ## Glycolysis 人類、生物跟某些細菌一樣，在處理 glucose 代謝前的第一步一定是 glycolysis * Glycolysis 將把 glucose (6 carbon) 拆成 2 個 pyruvate (3 carbon) molecules * Glycolysis 在過程中會從 glucose 萃取 energy * Glycolysis 不需要 oxygen 的參與就可進行 Glycolysis 總共有 10 個步驟，想要更詳細的知道其中的化學原理，可以參考 [Steps of glycolysis](https://youtu.be/ArmlWtDnuys)， 但這邊我只想要了解簡單版本 * Glycolysis 在 cytosol 中進行，主要有兩階段 * Energy-requiring phase (下圖虛線上方) * Energy-releasing phase (下圖虛線下方) ![](https://2991100231-files.gitbook.io/~/files/v0/b/gitbook-legacy-files/o/assets%2F-LhyC30yNfTP1YdCIj83%2F-M-dOMWuf9aBx46ZZsAG%2F-M-dON_kNpwg-k1PwDfL%2Fglycolysis_overview.png?generation=1581242497004755\&alt=media) ### Energy-requiring phase * Glucose 被重新排列，和 2 個 phosphate groups 結合 * 產生了新的 sugar 叫做 **fructose-1,6-bisphosphate** (unstable) * 2 個 P 是從 ATP 變成 ADP 而來，所以 glycolysis 需要 2 個 ATP * 因為不穩定，所以可以被拆成 2 個擁有 3 個 carbon 的 sugars * 一個叫 **glyceraldehyde-3-phosphate** 可以接下去工作 * 一個叫 **DHAP** 不能工作下去，但他可以輕鬆轉換成 glyceraldehyde-3-phosphate * 所以最後會有 2 個 glyceraldehyde-3-phosphate ### Energy-releasing phase * 在這個階段，每個 glyceraldehyde-3-phosphate 要變成 **pyruvate** 會經過一些反應 * 反應中將產生 2 個 ATP 和 1 個 NADH * 所以共會產生 4 個 ATP 和 2 個 NADH * 因為有 2 個 glyceraldehyde-3-phosphate Glycolysis 的所有反應都有獨自的 enzyme 來幫助催化 * 例如 **phosphofructokinase** 幫助 fructose-1,6-bisphosphate 進行催化 * 能根據細胞所需能量，調節 glycolysis 的速度 總結一下，在 Glycolysis 將 1 個 glucose: * 轉成 2 個 pyruvates (3 carbon molecule) * 花費 2 個 ATP 得到 4 個 ATP (淨生產是 2 個 ATP) * 得到 2 個 NADH molecules ## Pyruvate oxidation Glycolysis 產生的 2 個 pyruvates 還可以透過 oxidation 被萃取出 energy * Pyruvate oxidation 會在 mitochondria 最內部的 matrix 進行 (eukaryotes) * 若是 prokaryotes 會在 cytoplasm 進行 * Oxidation 中，Pyruvate 會變成 Acetyl CoA * Pyruvate 去除一個 carbon 並與 Coenzyme A 組合而成 * 產生 NADH * 釋放 carbon dioxide Acetyl CoA 將成為下一個工程 citric acid cycle 的燃料 ! ![](https://2991100231-files.gitbook.io/~/files/v0/b/gitbook-legacy-files/o/assets%2F-LhyC30yNfTP1YdCIj83%2F-M-dOMWuf9aBx46ZZsAG%2F-M-dON_mBiSteSRw2H4m%2Fpyruvate_oxidation_process.jpg?generation=1581242499024500\&alt=media) 1. 首先 carboxyl group (藍色) 將會從 pyruvate 提取出來 * carboxyl 會被作為 carbon dioxide 釋放 * 留下剩下的 2 個 carbon 部分 2. 剩下的 2 個 carbon 部分會被 oxidized * 失去的 electron 會和 NAD+ 形成 NADH 3. Oxidized 後的東西叫做 **acetyl group** (綠色) * Acetyl group 和 Coenzyme A (CoA) 組合形成 **acetyl CoA** * Acetyl CoA 其實是一個 carrier * 運送 acetyl group 去 citric acid cycle 整個過程有一個大的 enzyme complex 叫做 **pyruvate dehydrogenase complex** 幫助 * Pyruvate dehydrogenase complex 由 3 個 enzymes 組成 * 有 60 個 subunits * 調節 acetyl CoA 生成的速度 我們將 glycolysis 生成的 2 個 pyruvates 帶進 oxidation 總結可以得到: * 2 個 acetyl CoA * 2 個 NADH * 2 個 carbon dioxide 釋放 * Glucose 的 6 個 carbon 有 2 個不見了 ## Citric acid cycle (Krebs cycle) Citric acid cycle 是 cellular respiration 的核心，甚至有三個名字 * Citric acid cycle * 第一個參與的東西是 citric acid (檸檬酸) * Tricarboxylic acid (TCA) cycle * 前兩個反應的媒介是 3 個 carboxyl groups * Krebs cycle * 發現者是 Hans Krebs 在 Citric acid cycle 會產生非常多的 NADH 和 FADH2 與幾個 ATP，這些 NADH, FADH2 將會在 ETC 被轉換成非常多的 ATP Citric acid cycle 一樣在 mitochondria 的 matrix 執行 (Eukaryotes)，或在 cytoplasm (Prokaryotes) ![](https://2991100231-files.gitbook.io/~/files/v0/b/gitbook-legacy-files/o/assets%2F-LhyC30yNfTP1YdCIj83%2F-M-dOMWuf9aBx46ZZsAG%2F-M-dON_o6qi2J1SwLY-N%2Fcitric_acid_cycle.png?generation=1581242503049561\&alt=media) 主要會有 8 大步驟形成封閉的迴圈，但這邊一樣簡單理解一下就好 * 首先 acetyl CoA 會和 oxaloacetate (4 carbon acceptor) 組成 citrate 並重新排列 * Citrate 就是 cycle 命名原因，有 6 個 carbon * 接著會將 2 個 carbon 以 carbon dioxide 釋放掉 * 產生 2 次 NADH molecule * 到這邊有一些 enzymes 非常重要，掌握了整個 cycle 的快慢 到這邊 carbon 從 6 變成 4 個，跟最終要變回的 oxaloacetate 一模一樣 * 接著進行反應產生 1 個 GTP (可以變成 ATP) * 一次 FAD 變成 FADH2 * 一次 NAD+ 變成 NADH * 變回 oxaloacetate 最後我們總結一下，一個 Glucose 在 Citric acid cycle 的收穫 * 因為 glucose 產生 2 個 acetyl CoA (from pyruvates) 所以每個都要乘以 2 * 進入 2 個 carbon 釋放 2 個 carbon dioxide \* 2 * 產生 3 個 NADH \* 2 * 產生 1 個 FADH2 \* 2 * 產生 1 個 GTP (ATP) \* 2 所以淨收穫是 6 個 NADH 和 2 個 FADH2 還有 2 個 ATP 想看更完整的化學反應可以參考下圖 ![](https://2991100231-files.gitbook.io/~/files/v0/b/gitbook-legacy-files/o/assets%2F-LhyC30yNfTP1YdCIj83%2F-M-dOMWuf9aBx46ZZsAG%2F-M-dON_q6qIRb-0iMEds%2Fcitric_acid_cycle_reactions.png?generation=1581242502064582\&alt=media) ## Oxidative phosphorylation 為什麼人沒呼吸、缺氧就會死掉 ? 跟 oxidative phosphorylation 有很大的關係 * Oxidative phosphorylation 需要 oxygen 才能運作 * 由兩大元件組成 * Electron transport chain * electrons 在 molecules 之間進行 transfers * 製造了 electrochemical gradient 的環境 * Chemiosmosis * 利用 gradient 來產出 ATP Oxygen 出現在 electron transport chain 的最後 * Oxygen 將領取 electrons 和 protons 來形成 water * 如果沒有 oxygen (閉氣) 整個流程會停止 * ATP 就不再會由 chemiosmosis 產生 * 導致所有細胞都沒有 energy 能夠推動運作 ![](https://2991100231-files.gitbook.io/~/files/v0/b/gitbook-legacy-files/o/assets%2F-LhyC30yNfTP1YdCIj83%2F-M-dOMWuf9aBx46ZZsAG%2F-M-dON_s2RyeevFV1vKt%2Foxidative_phosphorylation.png?generation=1581242492045708\&alt=media) * 主角 **electron transport chain (ETC)** 是位在 mitochondria 的 inner membrane 中的一系列 proteins * Electrons 將會在 transport chain 之間位移，進行一連串的 redox reactions * 釋放出的 energy 將成為 proton gradient 作為 chemiosmosis 的利用工具 * **Chemiosmosis** 是產生 ATP 的 process * electron transport chain 和 chemiosmosis 就是 **oxidative phosphorylation** 的核心 簡單來說，oxidative phosphorylation 過程可以用以下四點來解釋 : 1. **Delivery of electrons by NADH and FADH2** * Respiration 前三步驟產生的 NADH 和 FADH2 終於能卸貨 * 把身上的 electrons 都放到 transport chain 的起點 * 然後變回 NAD+ 和 FAD 繼續回到其他地方工作 2. **Electron transfer and proton pumping** * Electrons 在 chain 上從 higher energy 移動到 lower energy level * 釋放的 energy 被用來 pump H+ ions * H+ ions 離開 matrix 來到 intermembrane space * 外部的 H+ 濃度大於內部，產生了 electrochemical gradient 3. **Splitting of oxygen to form water** * 在 chain 的終點，這些 electrons 會和 molecular oxygen 結合產出水分子 4. **Gradient-driven synthesis of ATP** * H+ ions 隨著 gradient 移回 matrix * 他們會通過一種 enzyme 叫做 ATP synthase * 將 ADP 合成為 ATP 以上只是對過程的簡單解釋，詳細過程只用下面兩張圖帶過 * The electron transport chain ![](https://2991100231-files.gitbook.io/~/files/v0/b/gitbook-legacy-files/o/assets%2F-LhyC30yNfTP1YdCIj83%2F-M-dOMWuf9aBx46ZZsAG%2F-M-dON_u-JDCMWJ_nKaa%2Felectron_transport_chain_detail.png?generation=1581242499992966\&alt=media) * Chemiosmosis ![](https://2991100231-files.gitbook.io/~/files/v0/b/gitbook-legacy-files/o/assets%2F-LhyC30yNfTP1YdCIj83%2F-M-dOMWuf9aBx46ZZsAG%2F-M-dON_wYUk4C9ahU3-7%2Fchemiosmosis_detail.png?generation=1581242494945339\&alt=media) ### ATP yield * 現在來統整一下 ATP 的總收益 * 根據研究， 4 個 H+ ions 進行 pump 可以產生 1 個 ATP * 一個 NADH 所帶的 electrons * 約可產生 10 H+ ions 來 pump 產生約 2.5 個 ATP * 一個 FADH2 所帶的 electrons * 約可產生 6 H+ ions 來 pump 產生約 1.5 個 ATP | Stage | Direct products | Ultimate ATP yield (net) | | ------------------ | --------------- | ------------------------ | | Glycolysis | 2 ATP | 2 ATP | | | 2 NADH | 3-5 ATP | | Pyruvate oxidation | 2 NADH | 5 ATP | | Citric acid cycle | 2 ATP/GTP | 2 ATP | | | 6 NADH | 15 ATP | | | 2 FADH2 | 3 ATP | | **Total** | | **30-32 ATP** | * 因為 glycolysis 是在 cytosol 發生 * NADH 無法直接來到 mitochondria 內部，需要額外的 shuttle system * 人體細胞有的需要利用 FADH2 來幫助 * 所以只能產生 3 個 ATP * 有的細胞能用 NADH 幫助 * 所以能產生 5 個 ATP * 細菌一律在 cytosol 進行，所以一定產生 5 個 ATP 另外 **30-32** ATP 甚至有點高估，因為 energy 有時會直接供應其他地方使用 ## Fermentation and anaerobic respiration 酵母是如何將大麥麥芽發酵成啤酒 ? 肌肉如何處理無氧運動 ? 都跟在 cytoplasm 發生的以下兩件事有關 * 這兩件事皆發生於 aerobic cellular respiration 無法進行時 * Aerobic = oxygen using * 也就是 oxygen 不在 electron transport chain 的最後幫忙 * 這些 **fermentation pathways** 主要組成由 * Glycolysis 和一些額外的 reactions 接在一起 * 例如 yeast 的額外 reactions 會產生 alcohol * 而 muscle 的額外 reactions 會產生 lactic acid (乳酸) 但並不是所有的 fermentation 都是 **anaerobically** (non-aerobic) 來進行 * 有的 bacteria, archaea 直接利用別的東西來取代在 ETC 尾巴的 oxygen * 例如使用 sulfate 作為 acceptor * 這種方法稱為 **anaerobic cellular respiration** ### Fermentation * Fermentation (Anaerobic pathway) * Non-oxygen-requiring pathway * 唯一有萃取 energy 的工作只有 glycolysis * 產生的 NADH 無法用正常的 ETC 程序消回原本的 NAD+ * 所以接續的工作 (extra reactions) 主要目標是將 NADH 變回 NAD+ * 讓 NADH 的 electrons 丟入一些 organic molecule (e.g., pyruvate) * 如此就可以確保足夠的 NAD+ 能繼續進行 glycolysis #### Lactic acid fermentation * NADH 直接將 electrons 傳給 pyruvate 就是 lactic acid fermentation * 會產生 lactate 作為 byproduct * Lactate 是 lactic acid 被 deprotonated 後的樣子 ![](https://2991100231-files.gitbook.io/~/files/v0/b/gitbook-legacy-files/o/assets%2F-LhyC30yNfTP1YdCIj83%2F-M-dOMWuf9aBx46ZZsAG%2F-M-dON_yKAi31wOgWavj%2Flactic_acid_fermentation.png?generation=1581242500983916\&alt=media) * 常見的 lactic acid fermentation * Bacteria 產生 yogurt 時 * Red blood cells (因為沒有 mitochondria) * Muscle cells (只在 oxygen 太少的情況) * lactic acid 會被 bloodstream 傳送回 liver * 變回 pyruvate 然後由 cellular respiration 正常使用 #### Alcohol fermentation * NADH 會將 electrons 傳給 pyruvate 的衍生物，然後產生 ethanol (乙醇) * 是一個兩步驟的 process * 首先 pyruvate 的 carboxyl group 被提出釋放成 carbon dioxide * 產生 2 個 carbon 的 acetaldehyde (乙醛) * NADH 再將 electrons 丟給 acetaldehyde * 產生出 ethanol * NADH 就可以變回 NAD+ ![](https://2991100231-files.gitbook.io/~/files/v0/b/gitbook-legacy-files/o/assets%2F-LhyC30yNfTP1YdCIj83%2F-M-dOMWuf9aBx46ZZsAG%2F-M-dONa-sZa2xE_x_nDa%2Falcohol_fermentation.png?generation=1581242497865280\&alt=media) * 由 yeast 主導 alcohol fermentation 產出的 ethanol 常見於 beer, wine * 但過多的 alcohol 對 yeast, human 都有害 * 所以 yeast 的 ethanol tolerance 約在 5% 到 21% ### Facultative and obligate anaerobes 很多 Bacteria 和 archaea 可以分成兩大種類 : **facultative anaerobes** 和 **obligate anaerobes** * Facultative anaerobes (facultative: 兼性) * 可以切換 aerobic 和 anaerobic respiration * 只要根據 oxygen 的多寡就可以改變 * Oxygen 足夠時就用 aerobic respiration 產生足夠的 ATP * Oxygen 不夠時還能用 anaerobic respiration 維持生命 * Obligate anaerobes (obligate: 專性) * 必須只使用 anaerobic respiration 才能生存 * Oxygen 甚至會殺掉這類型的微生物 * 例如 clostridium bacteria * 還有目前也有許多種 multicellular 的深海生物被發現是 obligate anaerobes